ΥΔΑΤΙΚΟ ΣΤΡΕΣ:
ΤΡΟΠΟΙ ΠΡΟΛΗΨΗΣ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΝΟΧΗΣ
από τον Francesco Ferrini, καθηγητή δενδροκομίας στο Πανεπιστήμιο της Φλωρεντίας
Αυτή είναι η πρώτη από τις τρεις αναρτήσεις σχετικά με το πρόβλημα της ξηρασίας στις αστικές περιοχές. Τα άλλα δύο είναι προγραμματισμένα για τις επόμενες μέρες
Πιστεύω ότι δεν υπάρχει αμφιβολία για το γεγονός ότι τα τελευταία χρόνια ήταν «δύσκολα» για τα νέα φυτά λόγω επαναλαμβανόμενων περιόδων έντονης ξηρασίας. Λίγοι είναι επίσης και για το ποιο θα είναι, κατά πάσα πιθανότητα, το κλίμα που θα χαρακτηρίσει τα καλοκαίρια του μέλλοντος.
Τι να κάνουμε λοιπόν;
Υπάρχουν ορισμένες γεωπονικές και σχεδιαστικές τεχνικές για τον περιορισμό της συχνότητας και της σοβαρότητας της υδατικής καταπόνησης, η οποία συχνά προκαλείται επίσης από το μικρότερο μέγεθος του λάκκου φύτευσης και τη χρήση μη διαπερατών πλακόστρωτων που μειώνουν δραστικά την ανάπτυξη των ριζών και τη διαπερατότητα της διεπαφής εδάφους-ατμόσφαιρας στο νερό και το οξυγόνο προκαλώντας αρνητικές επιπτώσεις στη φυσιολογία του δέντρου. Κατά συνέπεια, η επέκταση του λάκκου φύτευσης και η ελεύθερη μη ασφαλτοστρωμένη επιφάνεια προσφέρουν αναμφισβήτητο όφελος στη βελτίωση της υδάτινης κατάστασης του φυτού.
Μελέτη πριν από μερικά χρόνια έδειξε πώς τα σφενδάμια (Acer platanoides L.) που φυτεύτηκαν σε λάκκους με ελεύθερη επιφάνεια 6,25 m2 έδειξε, το δεύτερο και τρίτο έτος μετά τη φύτευση, μεγαλύτερη φωτοσύνθεση, αποτελεσματικότητα χρήσης νερού, περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη και θρεπτικά συστατικά των φύλλων σε σύγκριση με φυτά που φυτεύτηκαν σε λάκκους φύτευσης 1 m2 (Ferrini και Baietto, 2007). Εάν ο διαθέσιμος χώρος για τα φυτά δεν θεωρείται επαρκής, είναι δυνατό να τοποθετηθούν τα δέντρα σε κανάλια και όχι σε μεμονωμένους λάκκους (Ferrini, 2008). Επιπλέον, είναι δυνατό να προστεθούν πρόσθετα στο έδαφος για να αυξηθεί η ικανότητα συγκράτησης του νερού, αν και τα αποτελέσματα δεν είναι πάντα ικανοποιητικά και εξαρτώνται από την ποιότητα και την ποσότητα του υλικού που χρησιμοποιήθηκε και τα χαρακτηριστικά του αρχικού εδάφους (Ferrini and Baietto, 2007).
Η οργανική ουσία, η χρήση κομποστ η ακόμα & σάπιων φύλλων είναι μια χρήσιμη μέθοδος για την αύξηση της ικανότητας ανταλλαγής και τη διατήρηση της υγρασίας του εδάφους, τη μείωση της εξάτμισης και, κατά συνέπεια, τη μείωση της συχνότητας και της σοβαρότητας του υδατικού στρες (Ferrini et al., 2009). Η αντικατάσταση του μη διαπερατού πλακόστρωτου με άλλα διαπερατά από το νερό και το αέριο (π.χ. σε άμμο) είναι ένας περαιτέρω τρόπος για τη βελτίωση της κατάστασης του νερού των φυτών.
Στρατηγικές επιλογής ειδών και ανοχής
Ανάλογα με την περιοχή στην οποία ανήκουν, τα φυτικά είδη έχουν εξελίξει μια σειρά από μηχανισμούς ανοχής στην ξηρασία, οι οποίοι εκφράζονται σε διάφορα επίπεδα, από το μονοκύτταρο έως ολόκληρο το φυτό. Υπάρχουν κυρίως τρεις τρόποι ανοχής στο υδάτινο στρες, που ονομάζονται: αποφυγή ξηρασίας, ανοχή στην ξηρασία και διαφυγή από την ξηρασία.
Τα φυτικά είδη που υιοθετούν μια στρατηγική αποφυγής δεν είναι σε θέση να τροποποιήσουν ενεργά το οσμωτικό δυναμικό των φύλλων. Ως εκ τούτου, ανταποκρίνονται στην υδατική καταπόνηση εφαρμόζοντας κατάλληλα μέτρα ικανά να αποτρέψουν το δυναμικό νερού των φύλλων από το να γίνει υπερβολικά αρνητικό, ακόμη και με το κόστος της προσωρινής θυσίας της αφομοίωσης CO2. Στην πραγματικότητα, οι διακυμάνσεις στο υδάτινο δυναμικό, σε ένα περισσότερο ή λιγότερο σταθερό οσμωτικό δυναμικό, θα είχαν επιπτώσεις στην πίεση στροβιλισμού. Αυτά τα μέτρα περιλαμβάνουν το πρώιμο κλείσιμο των στομάτων (π.χ. Tilia tomentosa), την πρώιμη φυλλόπτωση (π.χ. πολλά Euphorbiaceae) (στρατηγικές «εξοικονόμησης νερού») ή την ικανότητα ανάπτυξης βαθιών ριζών και ξυλώματος με μεγάλη υδραυλική αγωγιμότητα για να μπορεί να απορροφά και να μεταφέρει αποτελεσματικά νερό στα φύλλα και επαναφορά του χαμένου μέσω της διαπνοής (π.χ. Ceratonia siliqua) (στρατηγική «δαπανών νερού»).
Τα φυτικά είδη που εφαρμόζουν τη στρατηγική ανοχής είναι σε θέση να αντέχουν σε μεγάλες διακυμάνσεις στο υδάτινο δυναμικό χωρίς η πίεση στρέψης να πέσει κάτω από το σημείο μηδέν. Αυτό είναι δυνατό μέσω της οσμωτικής προσαρμογής, δηλαδή της συσσώρευσης συμβατών διαλυμένων ουσιών (ιόντα, υδατάνθρακες και οργανικά οξέα) και μέσω αλλαγών στην ελαστικότητα του κυτταρικού τοιχώματος και των ιστών. Η συσσώρευση κυτταρικών συμβατών διαλυμένων ουσιών, η οποία μπορεί να φτάσει έως και το 10% του ξηρού βάρους, προκαλεί τη μείωση του δυναμικού του νερού των φύλλων να προκαλείται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση του οσμωτικού δυναμικού, αφήνοντας την πίεση στρέψης σχεδόν αμετάβλητη και διατηρώντας τη σφριγηλότητα του κυττάρου. . Η ωσμωτική προσαρμογή είναι χαρακτηριστική για πολλά είδη που ανήκουν στην οικογένεια Oleaceae: ή στο Φραξινο, για παράδειγμα, ως απάντηση στην ξηρασία υπάρχει μια αξιοσημείωτη συσσώρευση μηλικού (στο κενοτόπιο) και μαννιτόλης (τόσο στο κενοτόπιο όσο και στο κυτταρόπλασμα). Αν και αυτή η στρατηγική έχει σημαντικό μεταβολικό κόστος, καθώς οι φωτοσυνθετικές ουσίες μετατρέπονται σε συμβατές διαλυμένες ουσίες αντί για γλυκόζη για ανάπτυξη, επιτρέπει τη διατήρηση επαρκούς φωτοσυνθετικής δραστηριότητας ακόμη και υπό συνθήκες στρες. Οι παραλλαγές στην ελαστικότητα του κυτταρικού τοιχώματος, ωστόσο, επιτρέπουν στα κύτταρα να ανέχονται μεγάλες διακυμάνσεις στο δυναμικό με μικρές διακυμάνσεις στην κυτταρική σφριγηλότητα.
Η στρατηγική διαφυγής από την ξηρασία, ωστόσο, είναι αποκλειστική για τα ετήσια ποώδη είδη και εφαρμόζεται με την ανθοφορία και την καρποφορία πριν από την άφιξη της ξηρής περιόδου.
Εκτός από τις φυσιολογικές συμπεριφορές που περιγράφηκαν μέχρι τώρα, υπάρχουν ορισμένες μορφολογικές προσαρμογές ικανές να περιορίσουν τις απώλειες νερού. Μεταξύ αυτών είναι:
• Στοματικές κρύπτες: τα στομία βυθίζονται στην επιδερμίδα για να περιοριστεί η διαπνοή (π.χ. πικροδάφνη)
• Επυδερμίδα παχύρρευστη και εμποτισμένη με κερωδη ουσία, προκειμένου να μειωθεί η διαπνοή (π.χ. χαρούπι)
• Θαμπάδα των φύλλων: μείωση της διαπνοής και της υπερθέρμανσης των φύλλων λόγω της αύξησης της ανάκλασης των φύλλων (π.χ. φλαμουριά )
• Mικροφυλλία : τα μικρά φύλλα έχουν οριακό στρώμα μειωμένου πάχους και αυτό διευκολύνει τη διάχυση της ακτινοβολίας θερμότητας και την ψύξη του φύλλου, ακόμη και με την παρουσία περιορισμένης διαπνοής.
• Αλλαγή της γωνίας εισαγωγής του φύλλου: μειώνει την προσπίπτουσα ακτινοβολία, μειώνοντας τη θερμοκρασία και το οξειδωτικό στρες που προκαλείται από την υπερβολική ακτινοβολία
Σε οικολογικό επίπεδο, η έκταση και η αποτελεσματικότητα των μορφο-φυσιολογικών προσαρμογών στο υδατικό στρες εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την περιοχή στην οποία εξελίχθηκε το είδος. Η εις βάθος γνώση των μηχανισμών που εφαρμόζει κάθε είδος θα βοηθούσε πολύ τόσο για τη γενετική βελτίωση όσο και για τον ακριβή σχεδιασμό του τοπίου που πραγματοποιείται λαμβάνοντας υπόψη τη συνεχιζόμενη κλιματική αλλαγή. Ο Πίνακας 1 συνοψίζει τα κύρια είδη που είναι ανθεκτικά στην ξηρασία και τα μη ανεκτά και εκείνα που μπορούν να προσαρμοστούν οσμωτικά.
Διαφορές στην ανοχή μεταξύ ειδών του ίδιου γένους
Είναι πιθανό να υπάρχουν διαφορές στην ανοχή στο υδατικό στρες ακόμη και μεταξύ ειδών που ανήκουν στο ίδιο γένος. Η γνώση αυτών των διαφορών είναι μια αναμφισβήτητη βοήθεια για τον βιώσιμο σχεδιασμό του τοπίου, με βάση το κριτήριο της χρήσης των σωστών ειδών στη σωστή θέση. Ορισμένες μελέτες προσπάθησαν να αξιολογήσουν τη διαφορετική ανοχή στην υδατική καταπόνηση διαφορετικών ειδών βελανιδιάς, Φραξινου και Τηλιας, διαφορετικών ποικιλιών σφενδάμου της Νορβηγίας και διαφορετικών οικοτύπων οξιάς (Struve et al., 2009; Fini et al., 2009). Για παράδειγμα, ένα πείραμα που διεξήχθη πριν από μερικά χρόνια στο Ίδρυμα Minoprio σε συνεργασία με το Πανεπιστήμιο της Φλωρεντίας ανέδειξε πώς, ανάμεσα η Τηλιά Tilia tomentosa, με μηχανισμό αποφυγής «εξοικονόμησης νερού», ήταν εξαιρετικά ανεκτική στην ξηρασία και πολύ κατάλληλη για συστήματα σε αστικά περιβάλλοντα. Το T. cordata, ένα «αποφυγή καταναλωτή νερού» φαίνεται κατάλληλο για φύτευση σε περιβάλλοντα όπου η ανάπτυξη των ριζών δεν είναι περιορισμένη (π.χ. πάρκα), ενώ ο T. platyphyllos ήταν το λιγότερο ανεκτικό είδος και λιγότερο κατάλληλο για το αστικό περιβάλλον. Το ίδιο πείραμα αξιολόγησε επίσης τυχόν διαφορές στην ανοχή στην υδατική καταπόνηση διαφορετικών ποικιλιών Acer platanoides. Ο πειραματισμός ανέδειξε μεγαλύτερη ανοχή των ποικιλιών «Emerald Queen» και «Deborah» σε σύγκριση με το «Summershade» το οποίο, επομένως, φαίνεται λιγότερο κατάλληλο για φύτευση σε περιβάλλοντα ξηρασίας. Η ποικιλία 'Deborah', παρά το γεγονός ότι είναι ανεκτική, έχει δείξει την τάση να ρίχνει μέρος των φύλλων της κατά τις περιόδους ξηρασίας και αυτό μπορεί να πλήξει την αισθητική της αξία. Ένα άλλο πείραμα που πραγματοποιήθηκε στην Αγγλία τόνισε τις υπάρχουσες διαφορές στο γένος Fraxinus. Οι F. ornus, F. excelsior και F. angustifolia ήταν πιο ανεκτικοί από τους F. Americana και F. velutina.
ΥΣΤΕΡΟΓΡΑΦΟ. Δεν μου αρέσουν πολύ τα τραπέζια με υποτιθέμενες "κατατάξεις" επίσης γιατί όλα μπορούν να αλλάξουν ανάλογα με τα ιδιόμορφα χαρακτηριστικά του τόπου φύτευσης. Για παράδειγμα, το Quercus robur ανέχεται καλά την ξηρασία μόλις περάσει η περίοδος ριζοβολίας, η οποία, ωστόσο, είναι πολύ πολύ ευαίσθητη και δεν ξεπερνιέται πάντα από ένα σημαντικό ποσοστό φυτών, ακόμη και από τα αρδευόμενα.
STRESS IDRICO:
MODALITÀ PER PREVENIRLO E MECCANISMI DI TOLLERANZA
Questo è il primo i tre post sul problema siccità in ambito urbano. Nei prossimi giorni sono programmati gli altri due.Sul fatto che gli ultimi anni siano stati "difficili" per i nuovi impianti a causa dei ripetuti periodi di forte siccità credo che non ci siano dubbi. Pochi ce ne sono anche riguardo a quelle che sarà, con elevata probabilità, il clima che caratterizzerà le estati del futuro.
Allora che fare?
Esistono alcune tecniche agronomiche e progettuali per limitare l’incidenza e la severità dello stress idrico che è spesso causato anche dal sottodimensionamento della buca d’impianto e dall’uso di pavimentazioni non pervie che riducono drasticamente la crescita radicale e la permeabilità dell’interfaccia suolo-atmosfera all’acqua e all’ossigeno determinando effetti negativi sulla fisiologia dell’albero. Di conseguenza, l’ampliamento della buca d’impianto e della superficie libera non pavimentata offrono un indubbio beneficio nel migliorare lo status idrico della pianta. Uno studio di qualche anno fa ha dimostrato come aceri ricci (Acer platanoides L.) messi a dimora in buche con superficie libera di 6,25 m2 mostravano, il secondo e il terzo anno dopo l’impianto, maggior fotosintesi, efficienza d’uso dell’acqua, contenuto di clorofilla e di nutrienti fogliari rispetto a piante messe a dimora in buche d’impianto di 1 m2 (Ferrini e Baietto, 2007). Qualora lo spazio a disposizione delle piante non sia ritenuto sufficiente, è possibile disporre gli alberi, anziché in buche singole, in trincee (Ferrini, 2008). Inoltre, è possibile aggiungere al suolo ammendanti per aumentarne la capacità di ritenzione idrica, anche se i risultati non sono sempre soddisfacenti e dipendono dalla qualità e dalla quantità del materiale usato e dalle caratteristiche del suolo originario (Ferrini e Baietto, 2007). La pacciamatura organica è un utile metodo per incrementare la capacità di scambio e mantenere l’umidità del suolo, ridurre l’evaporazione e, conseguentemente, diminuire l’incidenza e la severità dello stress idrico (Ferrini et al., 2009). La sostituzione di pavimentazioni non pervie con altre permeabili all’acqua e ai gas (es. posate su sabbia) è un ulteriore modo per migliorare lo status idrico delle piante.
Selezione delle specie e strategie di tolleranza
Le specie vegetali hanno evoluto, a seconda dell’areale di appartenenza, una serie di meccanismi di tolleranza nei confronti della siccità, che si esplicano a vari livelli, dalla singola cellula alla pianta intera. Esistono, principalmente, tre modalità di tollerare lo stress idrico, dette: drought avoidance, drought tolerance e drought escape. Le specie vegetali che adottano una strategia di avoidance non sono in grado di modificare attivamente il potenziale osmotico fogliare; quindi, rispondono allo stress idrico attuando opportuni accorgimenti in grado di evitare che il potenziale idrico fogliare divenga eccessivamente negativo, anche a costo di sacrificare temporaneamente l’assimilazione di CO2. Infatti, le variazioni di potenziale idrico, a potenziale osmotico più o meno costante, si ripercuoterebbero sulla pressione di turgore. Tali accorgimenti includono la precoce chiusura degli stomi (es. Tilia tomentosa), la filloptosi anticipata (es. molte Euphorbiaceae) (strategie “water saving”) o la capacità di sviluppare radici profonde e xilema con grande conduttività idraulica per essere in grado di assorbire e trasportare efficacemente acqua alle foglie e ripristinare quella persa per traspirazione (es. Ceratonia siliqua) (strategia “water spending”).
Le specie vegetali che attuano la strategia di tolerance riescono a sopportare grandi variazioni nel potenziale idrico senza che la pressione di turgore scenda al di sotto del punto di zero turgore. Ciò è possibile mediante aggiustamento osmotico, cioè accumulo di soluti compatibili (ioni, carboidrati e acidi organici) e mediante variazioni nell’elasticità della parete cellulare e dei tessuti. L’accumulo di soluti compatibili cellulari, che può arrivare fino al 10% del peso secco, fa sì che la diminuzione del potenziale idrico fogliare sia causata in larga parte dalla variazione del potenziale osmotico, lasciando pressoché invariata la pressione di turgore e mantenendo la turgidità della cellula. L’aggiustamento osmotico è tipico di molte specie appartenenti alla famiglia delle Oleaceae: nel frassino maggiore, per esempio, in risposta alla siccità si ha un notevole accumulo di malato (nel vacuolo) e mannitolo (sia nel vacuolo sia nel citosol). Sebbene questa strategia abbia un notevole costo metabolico, poiché i fotosintetati vengono convertiti in soluti compatibili anziché in glucosio per la crescita, permette di mantenere una sufficiente attività fotosintetica anche in condizioni di stress. Le variazioni dell’elasticità della parete cellulare, invece, permettono alle cellule di tollerare ampie variazioni di potenziale con piccole variazioni nella turgidità della cellula.
La strategia drought escape è, invece, esclusiva di specie erbacee annuali e viene attuata fiorendo e fruttificando prima del sopraggiungere del periodo siccitoso.
Oltre ai comportamenti fisiologici fin qui descritti, esistono alcuni adattamenti morfologici in grado di limitare le perdite d’acqua. Tra questi si ricordano:
• Cripte stomatiche: gli stomi sono infossati nell’epidermide al fine di limitare la traspirazione (es. oleandro)
• Cuticola ispessita e impregnata di cere, al fine di ridurre la traspirazione cunicolare (es. carrubo)
• Tomentosità fogliare: riducono la traspirazione ed il surriscaldamento fogliare a causa dell’aumento della riflettanza della foglia (es. tiglio argentato e lentaggine)
• Microfillia: foglie piccole hanno uno strato limite di spessore ridotto e ciò facilita il dissipamento radiativo del calore e il raffreddamento della foglia, anche in presenza di limitata traspirazione.
• Alterazione dell’angolo di inserzione delle foglie: riduce la radiazione incidente, riducendo la temperatura e lo stress ossidativo causato dall’eccesso di radiazione
A livello ecologico, l’entità e l’efficacia degli adattamenti morfo-fisiologici allo stress idrico dipende in larga parte dall’aerale in cui le specie si sono evolute. La conoscenza approfondita dei meccanismi messi in atto da ciascuna specie sarebbe di grande aiuto sia per il miglioramento genetico, sia per un’accurata pianificazione paesaggistica effettuata in considerazione del cambiamento climatico in atto. In tabella 1 vengono riassunte le principali specie tolleranti e non tolleranti la siccità e quelle in grado di aggiustare osmoticamente.
Differenze nella tolleranza tra specie dello stesso genere
È possibile che esistano differenze nella tolleranza allo stress idrico anche tra specie facenti parte dello stesso genere. Conoscere queste differenze è indubbio aiuto per una pianificazione sostenibile del paesaggio, fondata sul criterio di utilizzare la specie giusta al posto giusto. Alcuni studi hanno cercato di valutare la diversa tolleranza allo stress idrico di diverse specie di quercia, di frassino e di tiglio, di diverse cultivar di acero riccio e di diversi ecotipi di faggio (Struve et al., 2009; Fini et al., 2009).
Per esempio, una sperimentazione effettuata qualche anno fa presso la Fondazione Minoprio in collaborazione con l’Università di Firenze ha evidenziato come, tra i tigli, Tilia tomentosa, con un meccanismo di avoidance “water saving”, sia risultato estremamente tollerante alla siccità e molto idoneo per impianti in ambiente urbano. T. cordata, un “avoider water spender” sembra idoneo all’impianto in ambienti ove la crescita radicale non è limitata (es. parchi), mentre T. platyphyllos è stata la specie meno tollerante e meno idonea per l’ambiente urbano. La stessa sperimentazione ha anche valutato eventuali differenze nella tolleranza allo stress idrico di diverse cultivar di Acer platanoides. La sperimentazione ha messo in luce una maggior tolleranza delle cultivar ‘Emerald Queen’ e ‘Deborah’ rispetto a ‘Summershade’ che, dunque, sembra meno idonea all’impianto in ambienti siccitosi. La cultivar ‘Deborah’, pur essendo tollerante, ha mostrato la tendenza a abscindere parte le foglie nei periodi secchi e ciò può penalizzarne il valore estetico. Un’altra sperimentazione effettuata in Inghilterra ha messo in luce differenze esistenti all’interno del genere Fraxinus. F. ornus, F. excelsior e F. angustifolia sono risultati maggiormente tollera6nti rispetto a F. americana e F. velutina.
P.S. Io non amo molto le tabelle con presunte "classifiche" anche perché tutto può cambiare in funzione delle caratteristiche peculiari del sito d'impianto. Es. la Quercus robur tollera bene la siccità una volta superato il periodo di attecchimento che, tuttavia, è molto molto molto delicato e non sempre superato da una percentuale rilevante di piante, anche irrigate.
BIBLIOGRAFIA
Ferrini, F. 2008. Fattori intrinseci ed estrinseci al luogo d’impianto. Dispensa del Corso “Piante Ornamentali”, C.d.L. in Scienze Vivaistiche, Ambiente e Gestione del Verde, Università degli Studi di Firenze, A.A. 2007/2008
Ferrini, F. e M. Baietto. 2007. Effect of compost-amended backfill and paved surface on leaf parameters and physiology of Norway maple (Acer platanoides L.). Arboriculture & Urban Forestry, 33(6): 386-391.
Ferrini, F., A. Fini, S. Pellegrini, A. Agnelli, M. Platinetti, P. Frangi, G. Amoroso. 2009. Effects of two organic mulches on soil physical, chemical and biological properties. Atti del terzo convegno “The Landscape Below Grownd”, Morton Arboretum, Lisle-IL, USA, in pubblicazione.
Fini, A., F. Ferrini, P. Frangi, G. Amoroso, R. Piatti. 2009. Withholding irrigation during the establishment phase affected growth and physiology of Norway maple (Acer platanoides) and linden (Tilia spp.). Arboriculture & Urban Forestry, in pubblicazione.
Struve, D.K., F. Ferrini, A. Fini, L. Pennati. 2009. Relative growth and water use of seedlings from three Italian Quercus
